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码报:【j2开奖】同呼吸共命运:揭开线粒体呼吸超级复合物的面纱(4)

时间:2016-09-23 20:02来源:本港台现场报码 作者:118KJ 点击:
CⅢ 自身发生聚合形成二聚体,而每一个单体中都包含11个蛋白亚基、1个铁硫中心以及多种细胞色素。 CⅢ 从还原态的泛醌 QH 2 中得到电子,并将电子传递

  CⅢ 自身发生聚合形成二聚体,而每一个单体中都包含11个蛋白亚基、1个铁硫中心以及多种细胞色素。CⅢ 从还原态的泛醌QH2 中得到电子,并将电子传递给细胞色素 c,同时利用释放的能量将质子泵入膜间隙。基于其结构信息,科学家提出了多种 CⅢ 作用机理模型,目前影响最广的是 Q-Cycle 模型,但最近一些研究结论对这一模型提出了一些质疑[4]

  CⅣ 含有14个蛋白亚基以及多种辅基,催化电子传递的最后一步。简单来说,CⅣ 中来自细胞色素 c 的电子通过 CuA 传递给细胞色素 α,继而传递至细胞色素 α3 CuB 组成的氧气反应中心,电子传递过程中释放的能量导致 CⅣ 蛋白构象发生变化,使线粒体基质中的一部分质子通过 K 通道和 D 通道传递至氧气反应中心还原氧气生成水,同时另一部分质子通过H通道直接被泵入线粒体膜间隙中[4]

  

码报:【j2开奖】同呼吸共命运:揭开线粒体呼吸超级复合物的面纱

  图4

  上述的四种呼吸复合物中,CⅡ 代表了呼吸链的旁路,而其它三种复合物则可以组合成更高级的结构——呼吸体,能够更加高效地完成能量转换。Ⅰ121 是最主要的呼吸体形式。

  CⅠ是呼吸体中最大的单体,亲水臂和跨膜臂连接呈 L 形。与 CⅠ 单独存在时其跨膜臂呈一条直线不同,在呼吸体中 CⅠ 的跨膜臂在膜平面内略微弯曲呈弧形,其亲水臂也更加靠近中部。CⅢ 以二聚体的形式在呼吸体中存在,结合在 CⅠ 跨膜臂的凹面,CⅢ 二聚体中的一个单体面向 CⅠ,另一个单体朝向呼吸体外,这一结构上的差异暗示两个单体在功能上可能是有区别的。CⅣ 结合在 CⅠ 跨膜臂的远端,也就是说CⅠ 的跨膜臂一端连接亲水臂,另一端与 CⅣ 结合。由于 CⅠ 跨膜臂呈弧形,CⅣ CⅢ 的位置非常接近,使它们的协同作用成为可能。CⅠCⅢ CⅣ 的跨膜区位于同一个平面,相互靠近构成一个盘状结构。

  CⅠ CⅢ 之间的相互作用非常紧密。在跨膜区内,CⅠ 中的蛋白亚基 NDUFA11 可以与 CⅢ 中的蛋白亚基 UQCRB 和 UQCRQ 发生相互作用。另外,CⅠ中的 NDUFB4 和 NDUFB9 亚基还与 CⅢ 中的 UQCRC1 直接相互作用,进一步加强CⅠ CⅢ 之间的联系。在CⅠ CⅢ 的跨膜区有一个缝隙,我们认为会被线粒体内膜中的脂质填充,同时,这也是辅酶 Q 储存和流动的场所。辅酶 Q 被限制在这一区域会极大地提高CⅠ CⅢ 之间电子传递的效率。

  CⅣ CⅠ CⅢ 之间的相互作用则相对较弱,CⅣ 中的蛋白亚基 COX7C 与CⅠ中的 ND5 相互作用,而 CⅣ 中的 COX7A 与 CⅢ 中的 UQCRC1 和 UQCR11 有相互作用。CⅣ CⅠ 之间没有直接的底物交流,而 CⅣ CⅢ 中结合细胞色素 c的位点都位于线粒体膜间隙且在同一平面上距离大约是10纳米。这样的结构特点很有可能会促进 CⅢ CⅣ 之间细胞色素 c的交流[1]

  

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  图5

(责任编辑:本港台直播)
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