在对单独的呼吸链复合物的结构和功能有了一定的解之后，科学家对这些复合物之间的组织形式也逐步有了全新的认识。最初被科学家所广泛接受的是流动态模型。这个模型认为，所有的呼吸链复合物在结构和功能上都是独立的，没有相互作用。然而，这种各个复合物之间缺乏协同作用的组织形式是非常低效的，并且与许多新的实验数据不相符。在发现复合物单体相互结合形成功能更加高效的超级复合物之后，人们再一次折服于大自然巧妙的安排。但我们对呼吸链的认识远未全面，科学问题依然存在。

　　在正常的生理条件下，哺乳动物呼吸链超级复合物的组成形式是多样的，并且不同的组成形式在代谢中发挥的作用也不尽相同。比如，最主要的呼吸体形式 Ⅰ1Ⅲ2Ⅳ1 只能完成 NADH 的氧化，而 NADH 主要是葡萄糖代谢的产物；超级复合物 Ⅲ2Ⅳ1 则不同，它可以接受来自 CⅡ 的辅酶 Q，进而完成 FAD 的氧化，而 FAD 则是琥珀酸盐以及3-磷酸甘油的代谢产物。实验证明，在正常的生理条件下，多种超级复合物，甚至是单独的复合物 Ⅰ-Ⅳ 都是有生理活性的。也就是说，虽然形成超级复合物可以有效地提高能量代谢效率，但并不是所有单独的复合物都会相互结合而形成超级复合物[9]。

　　2008年，科学家提出了呼吸链组织形式的动态模型（图3）[7]。在这一模型中，单独的呼吸复合物与各类超级复合物之间处于动态平衡当中，以适应不同生理状态下细胞能量代谢的特定需求。虽然已有一些实验显示线粒体内膜膜电位的变化、膜脂成分的变化以及呼吸复合物中一些氨基酸位点的磷酸化修饰会影响这一动态平衡，但是其中所涉及的具体调节机制和信号通路还远远没有搞清楚。

　　图3

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　　呼吸作用的结构基础

　　进行呼吸作用的呼吸链由4个功能相对独立的蛋白复合物组成，即复合物 CⅠ-CⅣ（图4）。CⅠ 是最复杂的复合物单体，由45个蛋白亚基、8个铁硫中心和1个 FMN 分子组成，并且可以结合 NADH、NADPH 和辅酶 Q。CⅠ 由跨膜臂和伸入线粒体基质的亲水臂两部分组成，亲水臂和跨膜臂连接呈 L 形。亲水臂完成 NADH 的氧化并将电子传递至两臂连接的区域；跨膜臂完成辅酶 Q 的还原和质子的转运。两臂之间功能的协调由一系列蛋白亚基的相互作用和构象变化来完成[4]。

　　复合物 CⅡ 从 FADH 中获得电子，并将电子传递给氧化态泛醌 Q 生成还原态泛醌QH2，整个过程没有发生质子的跨膜转运。CⅡ 的蛋白结构相对简单，由4个蛋白亚基组成。CⅡ 与 CⅠ、CⅢ、CⅣ 的功能也不同，并不转运质子，可视为电子传递链的一个旁路。目前已经发现许多与 CⅡ 功能类似的蛋白复合物，比如黄素蛋白辅酶 Q 氧化还原酶、二氢乳清酸脱氢酶、胆碱脱氢酶等，它们接受来自不同电子供体的电子，最终将电子传递给辅酶 Q，但不介导质子的转运。这说明线粒体电子传递链是由 CⅠ、CⅢ、CⅣ 构成的主链和许多支链组成的，以接受来自不同代谢通路的电子供体，最终还原氧气生成水[10]。